citoesqueleto

Estructura y función del citoesqueleto

El citoesqueleto está formado por una serie de componentes que desempeñan todos ellos un papel a la hora de proporcionar a la célula soporte estructural, transporte celular, capacidad de movimiento y capacidad para funcionar adecuadamente. En la siguiente sección, cubriremos múltiples componentes del citoesqueleto, incluyendo su composición y función.

Microfilamentos

Los microfilamentos son las fibras más finas del citoesqueleto, compuestas sólo por dos hilos proteicos entrelazados. Los hilos están formados por cadenas de monómeros de actina, por lo que los microfilamentos se denominan comúnmente filamentos de actina. Los microfilamentos y los microtúbulos pueden desmontarse y volverse a montar rápidamente en distintas partes de la célula. Su función principal es mantener o cambiar la forma celular y ayudar al transporte intracelular (Figura 1).

Figura 1. Izquierda: una célula de osteosarcoma (célula ósea cancerosa) con el ADN en azul, las mitocondrias en amarillo y los filamentos de actina en morado. Derecha: célula de mamífero en proceso de división. Los cromosomas (morado oscuro) ya se han replicado y los microtúbulos (verde) separan los duplicados. Fuente: ambas imágenes de NIH Image Gallery de Bethesda, Maryland, EE.UU., Dominio público, vía Wikimedia Commons.

Los filamentos de actina forman una malla dinámica en las partes del citoplasma adyacentes a la membrana plasmática. Esta malla de microfilamentos está conectada a la membrana plasmática y, con el citosol limítrofe, forma una capa gelatinosa alrededor del lado interno de la membrana (observa cómo en la figura 1, izquierda, los filamentos de actina son más abundantes en el borde del citoplasma). Esta capa, denominada corteza, contrasta con el citoplasma más fluido del interior. En las células con prolongaciones del citoplasma hacia el exterior (como las microvellosidades de las células intestinales que absorben nutrientes), esta red de microfilamentos forma haces que se agrandan en las prolongaciones y las refuerzan (Figura 2).

Figura 2. La micrografía muestra las microvellosidades, las finas prolongaciones de las células intestinales que aumentan la superficie celular para absorber nutrientes. El núcleo de estas microvellosidades está formado por haces de microfilamentos. Fuente: Louisa Howard, Katherine Connollly, Dominio público, vía Wikimedia Commons.

Esta red proporciona tanto soporte estructural como motilidad celular. Para realizar la mayoría de sus funciones en la motilidad celular, los filamentos de actina se asocian con proteínas de miosina (un tipo de proteína motora). Las proteínas miosina permiten el movimiento entre los filamentos de actina, dando flexibilidad a las estructuras de microfilamentos. Estas funciones pueden resumirse en tres tipos principales de movimientos celulares:

Contracciones musculares

En las células musculares, miles de filamentos de actina interactúan con filamentos más gruesos de miosina que se encuentran entre los microfilamentos (figura 3). Los filamentos de miosina tienen "brazos" que se unen a dos filamentos de actina continuos (los filamentos se colocan extremo con extremo sin contacto). Los "brazos" de miosina se mueven a lo largo de los microfilamentos arrastrándolos unos hacia otros, provocando la contracción de la célula muscular.

Figura 3. Las extensiones de los filamentos de miosina acercan entre sí los filamentos de actina, lo que provoca la contracción de la célula muscular. Fuente: modificado de Jag123 en Wikipedia en inglés, Dominio público, vía Wikimedia Commons.

Movimiento ameboide

Los protistas unicelulares como la Ameba se desplazan (reptan) a lo largo de una superficie proyectando prolongaciones citoplasmáticas llamadas pseudópodos (del griego pseudo = falso, vaina = pie). La formación del pseudópodo se ve facilitada por el rápido ensamblaje y crecimiento de los filamentos de actina en esa región de la célula. Entonces, el pseudópodo arrastra hacia sí al resto de la célula.

Flujocitoplasmático

Las contracciones localizadas de los filamentos de actina y de la corteza producen un flujo circular del citoplasma en el interior de la célula. Este movimiento del citoplasma puede producirse en todas las células eucariotas, pero es especialmente útil en las grandes células vegetales, donde acelera la distribución de materiales a través de la célula.

Los filamentos de actina también son importantes en la citocinesis. Durante la división celular en las células animales, un anillo contráctil de agregados de actina-miosina forma el surco de segmentación y sigue apretándose hasta que el citoplasma de la célula se divide en dos células hijas.

Filamentos intermedios

Los filamentos intermedios tienen un diámetro de tamaño intermedio entre los microfilamentos y los microtúbulos y varían en su composición. Cada tipo de filamento está formado por una proteína diferente, todas pertenecientes a la misma familia que incluye la queratina (el principal componente del pelo y las uñas). Múltiples cordones de proteína fibrosa (como la queratina) se entrelazan para formar un filamento intermedio.

Debido a su robustez, sus principales funciones son estructurales, como reforzar la forma de la célula y asegurar la posición de algunos orgánulos (por ejemplo, el núcleo). También recubren la cara interior de la envoltura nuclear, formando la lámina nuclear. Los filamentos intermedios representan un marco de soporte más permanente para la célula. Los filamentos intermedios no se desmontan con tanta frecuencia como los filamentos de actina y los microtúbulos.

Microtúbulos

Los microtúbulos son los componentes más gruesos del citoesqueleto. Están formados por moléculas de tubulina (una proteína globular) dispuestas formando un tubo. Así, a diferencia de los microfilamentos y los filamentos intermedios, los microtúbulos son huecos. Cada tubulina es un dímero formado por dos polipéptidos ligeramente diferentes (denominados alfa-tubulina y beta-tubulina). Al igual que los filamentos de actina, los microtúbulos pueden desmontarse y volverse a montar en distintas partes de la célula. En las células eucariotas, el origen, crecimiento y/o anclaje de los microtúbulos se concentra en regiones del citoplasma denominadas centros organizadores de microtúbulos (MTOC).

Los microtúbulos guían el movimiento de los orgánulos y otros componentes celulares (incluido el movimiento de los cromosomas durante la división celular, véase la figura 1, derecha) y son los componentes estructurales de los cilios y los flagelos. Sirven como vías que guían las vesículas desde el retículo endoplásmico hasta el aparato de Golgi, y desde el aparato de Golgi hasta la membrana plasmática. Las proteínas dineína (proteínas motoras) pueden desplazarse a lo largo de un microtúbulo transportando vesículas unidas y

orgánulos dentro de la célula (las proteínas miosina también pueden transportar material a través de los microfilamentos).

Flagelos y cilios

Algunas células eucariotas tienen prolongaciones de la membrana plasmática que sirven para el movimiento celular. Las prolongaciones largas que sirven para mover toda una célula se llaman flagelos ( flagellum en singular, como en los espermatozoides u organismos unicelulares como Euglena). Las células sólo tienen uno o unos pocos flagelos. Los cilios ( cilium en singular) son numerosas prolongaciones cortas que sirven para mover toda la célula (como el Paramecium unicelular) o sustancias a lo largo de la superficie de un tejido (como la mucosidad que las células ciliadas de la tráquea expulsan de los pulmones).

Ambos apéndices tienen la misma estructura. Están compuestos por nueve pares de microtúbulos dispuestos en anillo (formando un tubo mayor) y dos microtúbulos en su centro. Este diseño se denomina patrón "9 + 2" y forma el apéndice que está cubierto por la membrana plasmática (Figura 4). Otra estructura denominada cuerpo basal ancla el conjunto de microtúbulos al resto de la célula. El cuerpo basal también está formado por nueve grupos de microtúbulos, pero en este caso son tripletes en lugar de pares, sin microtúbulos en el centro. Se denomina patrón "9 + 0".

Figura 4. Los flagelos y los cilios están compuestos por un anillo de nueve pares de microtúbulos con dos más en su centro. Izquierda: diagrama que representa la estructura "9 + 2" de un cilio/flagelo, y el patrón "9 + 0" para el cuerpo basal. Fuente: LadyofHats, Dominio público, vía Wikimedia Commons. Derecha: micrografía que muestra un corte transversal de numerosos cilios en células bronquiolares. Fuente: Louisa Howard, Michael Binder, Dominio público, vía Wikimedia Commons.

¿Cómo se mueven los cilios y los flagelos?

Las dineínas se fijan a lo largo del microtúbulo más externo de cada uno de los nueve pares que forman un flagelo o cilio. La proteína dineína tiene una extensión que agarra el microtúbulo más externo del par adyacente y tira de él hacia delante antes de soltarlo. El movimiento de la dineína provocaría el deslizamiento de un par de microtúbulos sobre el adyacente, pero como los pares se fijan en su sitio, se produce la flexión del microtúbulo.

Las dineínas se sincronizan para estar activas sólo en un lado del flagelo (o cilio) a la vez, para alternar la dirección de la flexión y producir un movimiento de batido. Aunque ambos apéndices tienen la misma estructura, su movimiento de batido es diferente. Un flagelo suele ondular (como los movimientos de una serpiente), mientras que un cilio se mueve con un movimiento de vaivén (un golpe potente seguido de un golpe de recuperación).

El citoesqueleto en las células animales

Las células animales tienen algunas características citoesqueléticas distintivas. Tienen un MTOC principal que suele encontrarse cerca del núcleo. Este MTOC es el centrosoma, y contiene un par de centriolos. Como ya se ha mencionado, los centriolos están compuestos por nueve tripletes de microtúbulos en una disposición "9 + 0". Los centrosomas son más activos durante la división celular; se replican antes de que la célula se divida y se cree que intervienen en el ensamblaje y organización de los microtúbulos. Los centriolos ayudan a tirar de los cromosomas duplicados hacia lados opuestos durante la división celular. Sin embargo, como otras células eucariotas carecen de centriolos y son capaces de dividirse, su función no está clara (incluso la eliminación de los centriolos de la mayoría de las células no impide que se dividan).

El soporte estructural y el mantenimiento de la forma celular que proporciona el citoesqueleto son probablemente más importantes en las células animales que en las vegetales. Recuerda que las paredes celulares son las principales responsables del soporte en las células vegetales.