Quimiosíntesis

¿Qué es quimiosíntesis?

La quimiosíntesis es la forma en que los organismos quimioautótrofos producen su alimento (moléculas orgánicas). Por lo tanto, es un tipo de biosíntesis.

Fig. 1: Ejemplos de hábitats donde encontramos organismos quimiosintéticos (de izquierda a derecha): en el suelo hay bacterias del nitrógeno, alrededor de respiraderos hidrotermales existen organismos que usan el azufre y en el intestino de algunos mamíferos podemos encontrar arqueas metanógenas. Editada.

¿Qué son los organismos quimioautótrofos?

Un malentendido común es que la energía que usan los quimioautótrofos proviene solamente de compuestos inorgánicos, pero algunos pueden usar moléculas orgánicas, ya que existen dos tipos de quimioautótrofos:

• Quimiolitoautótrofos: utilizan moléculas inorgánicas como fuente de energía.
  • Los compuestos inorgánicos que pueden usar como sustratos son diversos, siendo los más comunes el hidrógeno molecular (H2), compuestos de azufre, compuestos nitrogenados (amonio y nitrito) y compuestos ferrosos².
• Quimioorganoautótrofos: utilizan moléculas orgánicas como fuente de energía. Este tipo de autótrofos no es muy común porque si pueden usar una fuente orgánica para su energía, comúnmente también la usan como fuente de carbono.
  • Estas moléculas son simples, compuestas de 1 o 2 carbonos, como metano, metanol, ácido acético, etc.

Encontramos quimioautótrofos solo entre los procariotas, que son los microorganismos unicelulares de los dominios Archaea y Bacteria. Su capacidad para aprovechar la energía química de moléculas inorgánicas les ha permitido vivir en entornos extremos y a veces extraños, desde respiraderos hidrotermales hasta el intestino de muchos organismos.

Ecuación global de la quimiosíntesis

Aunque existen muchos tipos de procariotas quimiosintéticos y cada tipo utiliza rutas metabólicas distintas con compuestos químicos específicos, podemos describir la ecuación global de la quimiosíntesis en términos de los componentes necesarios (y no de los compuestos específicos):

Fases de la quimiosíntesis

Podemos distinguir dos fases de la quimiosíntesis, la primera para obtener la energía del sustrato inorgánico y la segunda para sintetizar las moléculas orgánicas.

Fase oxidativa

La fase oxidativa es la primera fase de la quimiosíntesis en la cual se oxida el compuesto inorgánico para obtener su energía y electrones.

• La energía liberada sirve para la síntesis de ATP a partir de ADP.
• Los electrones reducen el NAD⁺ a NADH.

Fase biosintética

La fase biosintética de la quimiosíntesis en la segunda etapa del proceso en la cual se sintetizan las moléculas orgánicas a partir de moléculas inorgánicas de carbono. Es decir, se fija el carbono inorgánico a moléculas orgánicas.

• El ATP y NADH obtenidos en la primera etapa se utilizan para reducir el CO₂ (fuente inorgánica de carbono) a un compuesto orgánico (por ejemplo, glucosa).

Tipos de bacterias quimiosintéticas

Los tipos de bacterias quimiosintéticas se clasifican principalmente por el tipo de compuesto químico que oxidan. Muchos quimiolitótrofos son facultativos o mixótrofos.

Tabla 1: Ejemplos de tipos de bacterias quimiosintéticas más comunes, el sustrato inorgánico reducido que utilizan y la molécula oxidada en que se convierte (Estas reacciones ocurren en condiciones aerobias, excepto para los metanógenos, pero otros quimiótrofos anaerobios también pueden utilizar estos sustratos). Fuente: Summers 2012; Pertejo et al.

Ejemplos de quimiosíntesis

Veamos ahora ejemplos de quimiosíntesis describiendo el proceso para diferentes tipos de organismos quimioautótrofos.

Fig. 3: La nitrificación (resaltada en el diagrama), un tipo de quimiosíntesis, es un paso en el ciclo biogeoquímico del nitrógeno.

Nitrificación

La nitrificación ocurre en dos pasos, cada uno llevada a cabo por distintas bacterias:

Bacterias nitrosificantes: oxidan el amoníaco (NH₃) a nitritos (NO₂^-).

$$2NH_{4}^{+} + 3O_{2} \rightarrow 2NO_{2}^{-} + 4H^{+} + 2H_{2}O $$

Bacterias nitrificantes: oxidan los nitritos a nitratos.

$$2NO_{2}^{-} + O_{2} \rightarrow 2NO_{3}^{-}$$

Estas bacterias se encuentran principalmente en el suelo y en el agua y son aerobias obligadas.

Oxidación del hierro

Las bacterias oxidadoras del hierro o ferrobacterias pueden oxidar el hierro ferroso (Fe²⁺) a hierro férrico (Fe³⁺) para obtener energía.

$$4Fe^{2+} + 4H^{+} + O_{2} \rightarrow 4Fe^{3+} + 2H_{2}O$$

Estas bacterias no son autótrofas obligadas, ya que algunas utilizan la oxidación del hierro como complemento de su estilo de vida heterótrofo. Viven en ambientes ácidos (vertidos mineros, cañerías) porque estos ambientes son ricos en la forma de hierro que utilizan para obtener energía.

Oxidación del azufre

Las bacterias del azufre utilizan mayormente azufre (S⁰) y sulfuro de hidrógeno (H₂S) como fuente de energía. También pueden usar tiosulfato (S₂O₃^2-) y sulfito (SO₃^2-). Generalmente producen sulfato (SO₄^2-) o ácido sulfúrico (H₂SO⁴) como subproducto.

$$H_{2}S + 2O_{2} \rightarrow SO_{4}^{2-} + 2H^{+}$$

$$CO_{2} + 4H_{2}S + O_{2} \rightarrow CH_{2}O + 4S + 3H_{2}O$$

$$2S0 + 3 O_{2} + 2 H_{2}O \rightarrow 2 H_{2}SO_{4}$$

Se encuentran en ambientes ricos en azufre como aguas residuales y respiraderos hidrotermales marinos y se conocen comúnmente como tiobacterias.

Oxidación del hidrógeno

Las bacterias del hidrógeno utilizan hidrógeno molecular como fuente de energía.

$$2H_{2} + O_{2} > 2H_{2}O$$

Pueden ser aerobias o anaerobias². La mayoría son autótrofas facultativas y pueden utilizar también compuestos orgánicos como fuente de energía.

Metanogénesis

Los metanógenos son arqueas quimioautótrofas que realizan metanogénesis para obtener energía. Los compuestos de carbono que utilizan como aceptor de electrones son simples, generalmente son monocarbónicos (como CO₂, CO, metanol, metilaminas y sulfuros de metilo) o ácido acético⁵.

A diferencia de otros procariotas que producen metano, estos organismos son metanógenos obligados y anaerobios estrictos^5,6. Esto significa que no usan otras rutas metabólicas para la obtención de energía y que no pueden crecer en presencia de oxígeno. Acoplan la metanogénesis a una ruta biosintética para producir biomasa.

El sustrato que utilizan como fuente de carbono suele ser también su fuente de energía⁷ excepto en los metanógenos hidrogenotróficos, que son los que nos interesan pues son quimiolitoautótrofos. Los metanógenos hidrogenotróficos usan hidrógeno como fuente de energía y CO₂ como fuente de carbono como describe la siguiente ecuación:

$$4H_{2} + CO_{2} \rightarrow CH_{4} + 2H_{2}O$$

Importancia de la quimiosíntesis

La quimiosíntesis y los organismos quimioautótrofos que la realizan son importantes por varias razones:

• Al ser autótrofos, al igual que los organismos fotosintéticos, los organismos quimiosintéticos son los productores primarios de un ecosistema. Proporcionan la base para el flujo de energía a través de un ecosistema, sintetizando la energía en formas utilizables para otros organismos no autótrofos.
  • En ecosistemas terrestres y de aguas superficiales generalmente representan un menor porcentaje de la productividad primaria que los organismos fotosintéticos.
  • En ecosistemas de las profundidades oceánicas son vitales, ya que, al no llegar la luz, son los únicos autótrofos. En los hábitats como respiraderos hidrotermales en las profundidades oceánicas son los que mantienen la diversidad de organismos que viven ahí.
• Son parte importante de los ciclos biogeoquímicos, tanto terrestres como acuáticos, al ser los únicos capaces de reciclar la mayoría de las formas inorgánicas a una forma utilizable para otros organismos (incluso para los fotosintéticos).
• Algunos quimioautótrofos son simbiontes mutualistas (internos o externos) de muchos invertebrados y vertebrados.
  • Por ejemplo, los que se encuentran en los intestinos de animales.
• La quimiosíntesis es un tipo de metabolismo primitivo. Existe la hipótesis de que la quimiosíntesis surgió antes que la fotosíntesis y por lo tanto pudo ser el tipo de metabolismo más importante en la Tierra primitiva⁸. Así mismo, estudios sugieren que la metanogénesis es una ruta metabólica muy antigua y la relacionan con los microorganismos más antiguos, antecesores de las arqueas⁵.