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Procariotas: Archaea y Bacterias
A pesar de la gran diversidad de formas de vida en la Tierra y del enorme número de especies, actualmente clasificamos a todas ellas en dos grandes grupos basados en el tipo de célula que forma un organismo: los procariotas y los eucariotas.
- Losprocariotas consisten en su mayoría en organismos unicelulares formados por células procariotas relativamente simples,
- mientras que los eucariotas incluyen organismos unicelulares , coloniales y pluricelulares formados por células eucariotas más complejas.
Los procariotas, a su vez, se dividen en dos dominios, Bacterias y Arqueas.
Así, las arqueas tienen las cuatro características que se encuentran en todas las células: membrana plasmática, citoplasma, ribosomas y ADN. También tienen las características generales de las células procariotas: ADN organizado en una única cepa circular de ADN, no encerrado sino sólo concentrado en una región llamada nucleoide, ausencia de orgánulos rodeados por una membrana, y pueden tener una pared celular que rodea externamente la membrana celular. También pueden tener apéndices que sirven para la locomoción.
Definición de arquea
Hasta la década de 1970 se pensaba que las arqueas eran bacterias, debido a las similitudes en su estructura y aspecto general y a que estaban mucho menos estudiadas que las bacterias. Entonces, en 1977, Woese y Fox utilizaron el gen 16s del ARN ribosómico (ARNr), un marcador molecular que ayuda a determinar las relaciones evolutivas entre los organismos, y descubrieron que varios de estos "microorganismos bacterianos" estaban en realidad más estrechamente relacionados con los eucariotas que con las bacterias. Estudios posteriores revelaron que las arqueas comparten algunos rasgos con las bacterias y otros con los eucariotas, aunque también tienen características únicas.
Esto llevó a dar a estos microorganismos un dominio propio, las arqueas.
Fig. 1: Imagen de microscopio electrónico de barrido de la cepa SLP de Metanohalophilus mahii.
Lasarqueas son organismos procariotas unicelulares (no tienen núcleo ni orgánulos unidos a membranas, y poseen un único cromosoma circular) más emparentados con los eucariotas que con las bacterias.
Antes del desarrollo de las técnicas de secuenciación genómica, la mayor parte de la vida microscópica sólo podía estudiarse mediante cultivos de laboratorio, pero es realmente difícil conseguir las condiciones adecuadas para cultivar la mayoría de los organismos. Ahora, cualquier muestra ambiental, como una muestra de suelo o de agua, puede procesarse para secuenciar distintas regiones de ADN de todo el material genético que se encuentra en ella (lo que se denomina metagenómica).
Para el ámbito de las arqueas, esto supuso la ampliación de la diversidad conocida de 2 filos en el momento del descubrimiento de las arqueas a unos 30 filos (y aproximadamente 20.000 especies). Constantemente se describen nuevos grupos y especies de arqueas, por lo que la filogenia, el metabolismo y la ecología de las arqueas se actualizan continuamente1.
Características de las arqueas
Antes de ser clasificadas como Archaea, una de las características que llevó inicialmente a situar a estos organismos como un tipo diferente de bacterias fue la observación de que muchas arqueas son extremófilas.
(del griego philos = amantes, los amantes de lo extremo)
Viven en entornos con condiciones extremas. Aunque algunas bacterias también pueden vivir en entornos extremos, las arqueas son las que se encuentran con más frecuencia en estas condiciones y son las únicas que se encuentran en los hábitats más extremos.
Estructura y composición de las arqueas
Membrana celular: las membranas de las arqueas tienen una estructura similar a las de las bacterias y eucariotas, pero presentan importantes diferencias en su composición:
Las membranas de las arqueas pueden estar compuestas por una bicapa de fosfolípidos (dos capas de moléculas lipídicas, como las bacterias y los eucariotas) o tener monocapas, una sola capa de lípidos (las colas de los fosfolípidos opuestos están fusionadas). La monocapa podría ser una clave para la supervivencia a altas temperaturas y/o a una acidez extremadamente baja2.
Tienen cadenas de isopreno como cadenas laterales en los fosfolípidos de membrana en lugar de ácidos grasos.
Las cadenas de isopreno están unidas a la molécula de glicerol mediante un enlace éter (sólo tiene un átomo de oxígeno, unido al glicerol) en lugar de un enlace éster (tiene dos átomos de oxígeno unidos, uno unido al glicerol y otro sobresaliendo de la molécula).
Algunas de las cadenas de isopreno tienen ramificaciones laterales, que permiten a la cadena principal enroscarse sobre sí misma y formar un anillo, o unirse a otra cadena principal. Se cree que estos anillos dan más estabilidad a las membranas, sobre todo en ambientes extremos. Los ácidos grasos no forman ramas laterales.
Las arqueas pueden tener uno o varios apéndices similares a los flagelos para desplazarse. Sin embargo, son estructuralmente diferentes de los flagelos bacterianos y eucariotas.
Fig. 2: Estructura y composición de la membrana de las arqueas. Arriba: membrana arqueal: cadena lateral 1-isopreno, enlace 2-éter, 3-L-glicerol, molécula de 4-fosfato. Medio: membrana bacteriana y eucariota: 5-ácido graso, enlace 6-éster, 7-D-glicerol, molécula de 8-fosfato. Parte inferior: Bicapa de 9 lípidos en bacterias, eucariotas y la mayoría de las arqueas, monocapa de 10 lípidos en algunas arqueas.
Pared celular: hay cuatro tipos de paredes celulares de arqueas, pero a diferencia de las bacterias, ninguna tiene peptidoglicano. Pueden estar compuestas de
- pseudopeptidoglicano (similar al peptidoglicano pero con diferentes azúcares en las cadenas de polisacáridos),
- polisacáridos,
- glicoproteínas,
- o sólo proteínas.
Modos de nutrición de las arqueas
Las arqueas pueden utilizar una gran variedad de fuentes de energía y carbono, como los procariotas en general. Pueden ser fotoheterótrofas (utilizan la luz como fuente de energía y descomponen moléculas orgánicas para obtener carbono), quimioautótrofas o quimioheterótrofas (ambas utilizan fuentes químicas de energía, pero las autótrofas utilizan fuentes inorgánicas de carbono, comoel CO2, y las heterótrofas descomponen moléculas orgánicas).
Puedes obtener más información sobre los modos de nutrición y los niveles tróficos en nuestro artículo Cadenas alimentarias y redes tróficas.
Aunque unas pocas arqueas (Halobacterias) pueden utilizar la luz como fuente de energía, parece que se trata de una fuente de energía alternativa y no obligada. Estas arqueas son fotótrofas pero no fotosintéticas, ya que no fijan carbono para sintetizar biomoléculas como parte del proceso (son fotoheterótrofas).
Además, una vía metabólica exclusiva de las arqueas es la metanogénesis, los metanógenos son organismos que liberan metano como subproducto de la producción de energía. Son anaerobios obligados y sobreviven mediante la conversión de varios sustratos (por ejemplo de H2 +CO2, metanol, acetato) en metano como producto final.
Distribución de las arqueas
Aunque muchas arqueas son amantes de las condiciones extremas, más tarde se descubrió que, en realidad, el grupo está ampliamente distribuido y también se encuentra en entornos más normales (como el suelo, los sedimentos de los lagos, las aguas residuales y el océano abierto), así como asociado a un huésped. Mientras que algunas arqueas son simplemente muy buenas para tolerar estas condiciones, las más extremas tienen una composición celular específica que sólo puede funcionar correctamente en estas condiciones extremas. Las arqueas pueden vivir en entornos extremos, como hábitats con alta salinidad(hiperhalófilos o halófilos extremos), temperatura(hipertermófilos o termófilos extremos), acidez (acidófilos) o una mezcla de estas condiciones.
Fig. 3: Vista aérea del Gran Manantial Prismático, Parque Nacional de Yellowstone. El color naranja brillante del borde lo dan los microorganismos, incluidas las bacterias y las arqueas.
Los metanógenos son anaerobios que se encuentran en entornos extremos, como bajo kilómetros de hielo, o en hábitats más comunes como pantanos y marismas, e incluso en vísceras de animales.
Forman parte de la comunidad microbiana (que incluye bacterias, hongos y protistas) que vive en las tripas de los animales, sobre todo en los herbívoros (ganado, termitas y otros), pero también se han encontrado en humanos.
Durante la descomposición de los alimentos por las bacterias de los intestinos de los animales, un producto de desecho normal es el H2. Las arqueas metanógenas son una parte importante del metabolismo del H2 (producen metano como producto final) evitando su acumulación en grandes cantidades.
Ejemplos de arqueas
Veamos algunos ejemplos de especies arqueas y sus rasgos principales2,3,4:
Tabla 1: Ejemplos de organismos arqueas y descripción de algunos de sus rasgos.
Ejemplo archaea | Descripción |
Halobacterium marismortui | Hiperhalófila, aerobia obligada, quimioheterótrofa (las Halobacterias pueden ser fotótrofas). Vive en entornos con una concentración de sal de al menos el 12% (concentración de 3,4 a 3,9 M). Se aisló originalmente en el Mar Muerto. |
Sulfolobus solfataricus | Termoacidófilo, quimioautótrofo y quimioheterótrofo. Vive en manantiales volcánicos ricos en azufre (75 - 80°C, pH 2 - 4), utilizando el azufre como fuente de energía. |
Pyrococcus furiosus | Hipertermofílico, anaerobio, quimioheterótrofo que utiliza compuestos orgánicos como fuente de energía. Vive en sedimentos marinos calentados por energía geotérmica (crecimiento óptimo a 100°C y pH 7) |
Methanobrevibacter smithii, Methanosphaera stadtmanae, Methanomethylophilaceae (1) | Metanógenos presentes en herbívoros e intestinos humanos. Quimioautótrofos |
Nanoarchaeum equitans y su hospedador Ignicoccus hospitalis | N. equitans es una arquea muy pequeña con un genoma reducido, vive adherida a la superficie de I. hospitalis (autótrofo) en condiciones hipertermófilas. |
Fuente: Schäfer, 1999; Bräsen et al. 2014, y Kim, 2020.
Importancia de las arqueas
Las arqueas, al igual que las bacterias, son una parte vital de los ciclos del carbono y el nitrógeno. Como quimioautótrofos, convierten estos compuestos inorgánicos en formas fácilmente disponibles para otros organismos que, de otro modo, no podrían reutilizarlos. El metano también es un compuesto clave en el ciclo biogeoquímico del carbono y, como ya se ha mencionado, los únicos organismos capaces de producir metano son las arqueas metanogénicas.
Las arqueas también están siendo objeto de numerosos estudios evolutivos, ya que son una clave importante en el origen de los eucariotas. La hipótesis más aceptada (la teoría de la endosimbiosis) indica que los eucariotas se originaron a partir de la fusión de un organismo ancestral arqueo (o estrechamente relacionado con las arqueas) y una bacteria ancestral que acabó evolucionando hasta convertirse en el orgánulo mitocondria.
Has aprendido que todos los organismos se clasifican en tres dominios: Bacterias, Archaea y Eukarya. Cuando se propuso el dominio Archaea, se situó como linaje hermano de Eukarya. Ahora que se están describiendo más grupos Archaea, los estudios filogenómicos más recientes sitúan a los Eukarya no como una rama hermana separada de Archaea, sino dentro del linaje Archaea. El linaje Eukarya parece estar más estrechamente relacionado con un grupo denominado Archaea Asgard. Se está proponiendo un nuevo árbol de la vida de sólo dos dominios5, ¡y esto significaría que los eucariotas en realidad forman parte del dominio Archaea!
Archaea vs Bacterias vs Eucariotas
En la tabla26,7 resumimos las principales similitudes y diferencias entre las arqueas y los otros dos dominios de la vida. Como ya se ha dicho, las Archaea comparten muchos rasgos procariotas con las Bacterias. Sin embargo, observa cómo la maquinaria para el procesamiento de la información genética (replicación, transcripción y traducción), representada aquí por los tipos de ARNt y ARN polimerasa y la composición de los ribosomas, está más estrechamente relacionada con Eukarya.
Tabla 2: Similitudes y diferencias entre los tres ámbitos de la vida.
Característica | Bacterias | Archaea | Eukarya |
Tipo de organismo | Unicelular (puede formar filamentos) | unicelular | Unicelular, colonial, pluricelular |
Núcleo | no | no | sí |
Orgánulos con membrana | no | no | sí |
Pared celular con peptidoglicano | sí | no | no |
Capas de la membrana celular | Bicapa | Bicapa y monocapa en algunas especies | Bicapa |
Lípidos de la membrana | Ácidos grasos, no ramificados, enlaces éster | Isopreno, algunas cadenas ramificadas, enlaces éter | Ácidos grasos, no ramificados, enlaces éster |
Tipos de ARN polimerasa | simple | múltiple | múltiple |
Iniciador de la síntesis de proteínas (ARNt) | Formil-metionina | Metionina | Metionina |
ADN asociado a las proteínas histonas | no | Algunas especies | sí |
Único, circular | Único, circular | Varios, lineales | |
Respuesta a la estreptomicina (relacionada con la composición de los ribosomas) | sensible | No sensible | No sensible |
Producción de metano | no | sí | no |
Fotosíntesis | algunos grupos | no |
Fuente: Urry et al., 2021 y Mary Ann Clark, 2022.
Archaea - Puntos clave
- Las arqueas son organismos unicelulares formados por células procariotas, pero componen un dominio diferente al de las bacterias; además, están más estrechamente relacionadas con los eucariotas.
- Las principales características distintivas de las arqueas son los fosfolípidos (cadenas isoprenoides con enlaces éter) de sus membranas celulares y la composición de su pared celular.
- Las arqueas están ampliamente distribuidas (suelo, sedimentos lacustres, aguas residuales, mar abierto, vísceras de animales), pero muchas son extremófilas y viven en condiciones de alta salinidad, temperatura y/o acidez.
- Las arqueas presentan diversos modos de nutrición y, aunque algunas son fotótrofas, ninguna realiza la fotosíntesis.
- Una vía metabólica exclusiva de las arqueas es la metanogénesis.
Referencias
- Guillaume Tahon, et al., Ampliación de la diversidad y filogenia de las arqueas: Pasado, presente y futuro, Annual Review of Microbiology, 2021.
- Günter Schäfer y otros, Bioenergética de las arqueas, Microbiology and Molecular Biology Reviews, septiembre de 1999.
- Christopher Bräsen y otros, Carbohydrate Metabolism in Archaea: Current Insights into Unusual Enzymes and Pathways and Their Regulation. Microbiology and Molecular Biology Reviews, marzo de 2014.
- Joon Yong Kim, et al., El arqueoma del intestino humano: identificación de diversas haloarchaea en sujetos coreanos. Microbioma, 4 de agosto de 2020.
- Tom A. Williams, et al. La filogenómica proporciona un sólido apoyo a un árbol de la vida de dos dominios. Nat Ecol Evol, 9 de diciembre de 2020.
- Lisa Urry et al., Biología, 12ª edición, 2021.
- Mary Ann Clark et al., Biología 2e, Openstax versión web 2022
- Fig. 1: Imagen microscópica electrónica de barrido de Metanohalophilus mahii cepa SLP (https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Methanohalophilus_mahii_SLP.jpg) de Spring, S.; Scheuner, C.; Lapidus, A.; Lucas, S.; Rio, T. G. D.; Tice, H.; Copeland, A.; Cheng, J.; Chen, F. (https://www.hindawi.com/journals/archaea/2010/690737/) está licenciada por CC BY 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0).
- Fig. 3: Gran manantial prismático (https://www.nps.gov/features/yell/slidefile/thermalfeatures/hotspringsterraces/midwaylower/Images/17708.jpg) de Jim Peaco, Servicio de Parques Nacionales, Dominio Público.
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