Definición de la matriz extracelular
La mayoría de las células sintetizan compuestos y materiales destinados a ser secretados en el espacio exterior de la célula (espacio extracelular). Estos materiales forman una matriz extracelular (MEC )que rodea a la célula y cumple funciones relacionadas con la estructura y la comunicación con el entorno extracelular.
La matriz extracelular es una estructura de malla formada por agua y diversas proteínas y carbohidratos, que rodean a una célula. Cumple funciones como el soporte celular dentro de un tejido, la adhesión y comunicación intercelular y la migración celular.
El nombre de matriz extracelular se refiere principalmente a los componentes que se encuentran fuera de las células animales. Sin embargo, los hongos, las células vegetales y algunos protistas tienen una estructura extracelular llamada pared celular que algunos biólogos consideran una matriz extracelular especializada. En otras secciones se tratan con más detalle las paredes celulares de las plantas, por lo que aquí nos centraremos en la matriz extracelular de las células animales.
Estructura de la matriz extracelular
La MEC es una red compuesta principalmente poragua y diversas proteínas y carbohidratos; la abundancia de cada componente depende del tipo de tejido del que formen parte (figura 1). Algunos tejidos están formados principalmente por muchas células con algo de MEC entre ellas (como en el cerebro y el músculo cardiaco), y otros, llamados tejidos conectivos, son principalmente MEC con células dispersas suspendidas en su interior.
Los tejidos conjuntivos se encuentran en los animales y sirven principalmente para unir y sostener otros tejidos. Algunos tejidos conectivos son el cartílago, la sangre, el tejido adiposo y el tejido óseo. Están compuestos predominantemente de MEC con una composición y propiedades específicas para cada tejido. El tejido óseo, por ejemplo, es duro debido a la mineralización de la matriz con calcio. En cambio, la matriz del cartílago es rica en colágeno y condroitín sulfato (un complejo gomoso de proteínas e hidratos de carbono), lo que lo convierte en un tejido de soporte flexible y muy resistente al mismo tiempo.
La MEC de la sangre es líquida, llamada plasma, formada por agua, sales y proteínas disueltas. Como matriz líquida, permite el movimiento rápido de las células sanguíneas (rojas y blancas) y otros componentes por todo el cuerpo.
Componentes de la matriz extracelular
Como ya se ha dicho, la MEC de los animales se compone principalmente de agua, proteínas y polisacáridos. La variación en la forma en que se organizan estas moléculas y su cantidad relativa confiere a un tejido su textura específica (que va de líquida y gelatinosa a sólida), forma y función. A continuación describimos los principales componentes de las MEC.
Una glucoproteína es una proteína con una o más cadenas de oligosacáridos (cadenas cortas de azúcares unidos covalentemente) unidas.
Un proteoglicano es una molécula compuesta por una o varias cadenas de glicosaminoglicanos (GAG) unidas a una proteína central.
Un glicosaminoglicano es un polisacárido largo y lineal formado por un par repetido de azúcares (por ejemplo, ácido hialurónico, condroitín sulfato y heparina). Se encuentran principalmente unidos a una proteína para formar un proteoglicano.
Los términos glicoproteína y proteoglicanos pueden resultar confusos, sobre todo porque ambos son proteínas con sacáridos (azúcares) unidos. Las diferencias son que los proteoglicanos son principalmente hidratos de carbono, al menos una de las cadenas de azúcar debe ser un GAG y pueden ser moléculas enormes. En cambio, las glucoproteínas son más pequeñas, con hidratos de carbono menos abundantes en forma de cadenas más cortas y ramificadas. Técnicamente, los proteoglicanos son un grupo de glicoproteínas.
Colágeno
El componente más abundante de la MEC de las células animales es la glucoproteína colágeno. Las glucoproteínas son proteínas que tienen hidratos de carbono unidos a ellas. Tras salir de la célula, las moléculas de colágeno forman largas fibras llamadas fibrillas de colágeno. El colágeno es tan abundante que constituye aproximadamente el 30% de las proteínas de los animales y, como tal, existen muchos tipos de colágenos. Dentro de un tejido, las fibras de colágeno son una mezcla de distintos tipos que, según las necesidades del tejido, suele predominar un tipo de colágeno sobre otros. Las fibrillas de colágeno se organizan de forma diferente según el tejido.
En la piel humana, y en los mamíferos en general, las fibrillas de colágeno forman un patrón de malla, ya que la piel necesita resistir la presión procedente de múltiples direcciones. En cambio, un patrón paralelo, como en los tendones, permite al tejido resistir la tensión en un eje o dirección principal.
Elastina
La glicoproteína elastina también es común en las MEC y se asocia con el colágeno. La elastina forma fibras elásticas que pueden extenderse, dando flexibilidad a los tejidos sometidos a estiramientos repetidos. Algunos tejidos que tienen grandes cantidades de elastina son la vasculatura (sistema circulatorio) y los tejidos pulmonares.
La elastina está presente en los tejidos que necesitan ser a la vez fuertes y elásticos (piel, vasos sanguíneos, pulmones). Es la proteína dominante en las arterias.
Proteoglicanos
Las fibras de colágeno están incrustadas en una malla formada por complejos de proteoglicanos. Los complejos están formados por una larga cadena de polisacáridos (hidratos de carbono) con cientos de moléculas de proteoglicanos. Las cadenas de glicosaminoglicanos de los complejos de proteoglicanos son capaces de absorber grandes cantidades de agua y dan la consistencia gelatinosa de algunos tejidos conjuntivos. Permite que la matriz resista las fuerzas de compresión
Fibronectinas e integrinas
La MEC está conectada al exterior de la membrana celular por otros tipos de glicoproteínas receptoras, como las fibronectinas. Las fibronectinas se unen a unas proteínas llamadas integrinas que están incrustadas en la membrana plasmática. Las integrinas abarcan toda la anchura de la membrana plasmática, y su lado citoplasmático se une a proteínas unidas a microfilamentos (elementos del citoesqueleto celular). Por tanto, estas glicoproteínas permiten la adhesión celular a la MEC.
La importancia de la fibronectina se pone de manifiesto por el hecho de que los ratones mutantes que no pueden producir esta glicoproteína acaban muriendo como embriones porque las células endoteliales no forman vasos sanguíneos adecuadamente.
Resumen de los componentes de la matriz extracelular
La siguiente tabla resume los principales componentes y sus funciones en una matriz extracelular.
Tabla 1: Resumen de los principales componentes de las matrices extracelulares (MEC) de los animales y sus principales funciones.
Componente de la MEC | Función | Ejemplos de tejidos donde se encuentra |
Proteoglicanos | Rellenan la mayor parte del espacio extracelular y dan la consistencia de hidrogel a los tejidos, lo que permite a la matriz resistir las fuerzas de compresión. Pueden ayudar a regular el tráfico de células y moléculas a través de la MEC. | Se encuentra en todos los tejidos, pero la cantidad de agua que absorben depende de la función (por ejemplo, la resistencia a las fuerzas de compresión es importante en el cartílago). |
Colágeno (glicoproteína) | Proporciona soporte mecánico a los tejidos y resistencia a las fuerzas de tracción/estiramiento. Es el componente más abundante de la MEC de los animales. | Se encuentra en todos los tejidos, y es el principal componente del hueso y la piel. |
Elastina (glicoproteína) | Da flexibilidad a los tejidos. También abundante en las MEC, normalmente asociada al colágeno. | Se encuentra en muchos tejidos como la piel, la vasculatura (sistema circulatorio) y los tejidos pulmonares. |
Fibronectina (glicoproteína) | Fijación a las células (se unen a las integrinas de la membrana plasmática), migración celular. | Se encuentra en todos los tejidos. |
Integrina (glucoproteína) | Fijación celular a la MEC, comunicación celular, transmisión de señales. | Presente en todos los tejidos. |
Diagrama de la matriz extracelular
El siguiente diagrama muestra una MEC típica con sus componentes principales.
Figura 1. Diagrama de una matriz extracelular animal y sus principales componentes. Fuente: CNX OpenStax, CC BY 4.0
Función de la matriz extracelular
La MEC proporciona soporte mecánico a las células de un tejido y regula la adhesión y la comunicación intercelular. Investigaciones recientes demuestran que la MEC es muy dinámica y de vital importancia. Determina y controla comportamientos y características esenciales de las células, como la proliferación, la adhesión, la migración, la polaridad, la diferenciación y la apoptosis.
Soporte mecánico y estructural
Las fuertes fibras de colágeno de la MEC proporcionan principalmente soporte mecánico a los tejidos. Además, las cadenas de hidratos de carbono que forman una molécula de proteoglicano son muy buenas para absorber agua, y la cantidad de agua difiere según los tejidos y puede dar a la matriz una consistencia de gel hidratado. Por tanto, la MEC también sirve para resistir fuerzas de compresión debido a su consistencia de gel.
Cuando caminas, o corres y saltas, tus articulaciones tienen que soportar importantes fuerzas de compresión. Pueden hacerlo gracias al cartílago, un tipo de tejido conjuntivo cuya ECM tiene una gran cantidad de agua. Así, la resistencia de la ECM a las fuerzas de compresión (amortiguación) es significativa en algunos tejidos como el cartílago.
Debido a su estructura, la MEC puede funcionar como barrera física, lugar de anclaje o vía de movimiento para la migración celular. La glicoproteína fibronectina funciona en la adhesión y migración celular. La migración celular (movimiento de las células dentro del cuerpo o cambios en su posición) es esencial en procesos como la cicatrización de heridas y el crecimiento de un feto.
Regulación del comportamiento y la comunicación celular
Las integrinas se llaman así porque integran o conectan el exterior y el interior de la célula. Su lado extracelular se une con las fibronectinas, y su lado citoplasmático con el citoesqueleto; cumplen funciones en la comunicación celular y la transmisión de señales. Los componentes de la matriz pueden activar las integrinas y cambiar su conformación, lo que es importante, porque la función de las proteínas está directamente relacionada con su conformación.
La integrina activada inicia entonces vías de señalización que afectan a la proliferación celular, la diferenciación, la polaridad, la contractilidad y la expresión génica. Por otra parte, las señales intracelulares también pueden activar las integrinas y desencadenar la señalización hacia el exterior.
Las células pueden percibir las propiedades bioquímicas de la MEC, incluidos los factores de crecimiento y las moléculas bioactivas, e interactuar en consecuencia con el entorno exterior. Sin embargo, las células también pueden percibir las propiedades físicas de la matriz, como la rigidez, la densidad, la porosidad y la insolubilidad.
Por ejemplo, las células madre rodeadas de una matriz más blanda suelen seguir la neurogénesis, y cuando están rodeadas de una matriz más ríg ida, siguen la osteogénesis, que es el proceso en el que se generan las células óseas.
El impacto de la MEC en la diferenciación de las células madre, la reparación de tejidos y la regeneración tisular ha sido un tema de investigación prolífico en los últimos años. El cultivo de células in vitro requiere el uso de una malla que simule una MEC. Los investigadores han descubierto que el uso de una matriz homóloga o más parecida a la composición específica de la matriz correspondiente al tejido dianadentro del cuerpo puede mejorar a veces los resultados de la regeneración tisular en comparación con el uso de matrices no homólogas.
Por ejemplo, una matriz hepática proporciona mayor adhesión y supervivencia a los hepatocitos cultivados (células hepáticas) que el material no hepático. Así pues, reproducir adecuadamente las propiedades de ECM específicas puede mejorar los resultados de la medicina regenerativa. Además, la investigación de la MEC tiene implicaciones para el desarrollo embrionario, la cicatrización de heridas, el cáncer, la diabetes y otros.
Matriz extracelular - Aspectos clave
- Las diversas funciones de la matriz extracelular (MEC) dependen del tipo y las proporciones de sus componentes principales: agua, proteínas y carbohidratos.
- El componente más abundante de la MEC es la glucoproteína colágeno, que es también la proteína más abundante en los animales. La función de las fibras de colágeno en una MEC es principalmente proporcionar soporte a las células de un tejido.
- Las fibras de elastina se asocian con el colágeno para dar flexibilidad a los tejidos que se estiran, y la parte carbohidratada de los proteoglicanos puede dar a la MEC una consistencia de gel hidratado al absorber agua.
- Las integrinas conectan el exterior y el interior de la célula, sirviendo en la comunicación celular y la transmisión de señales cuando son activadas por componentes de la MEC.
- Tanto las propiedades bioquímicas como las físicas de la MEC son percibidas por la célula y son esenciales en la determinación y el control de las características y el comportamiento celulares.
Referencias
- Beatrice Yue, Biología de la matriz extracelular: An Overview, J Glaucoma, 2014. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4185430/
- 2. Turney McKee et al., Composición de la matriz extracelular de los tejidos conectivos: una revisión sistemática y metaanálisis, Scientific Reports, 2019. https://www.nature.com/articles/s41598-019-46896-0
- 3. Bruce Alberts et al. Biología Molecular de la Célula. 4ª Ed. Garland Science. 2002.
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